المملكة النباتية، الباب التاسع: قسم النباتات الزهرية
تعرف نباتات هذا القسم أيضا بالنباتات كاسيات البذور وذلك لتكون بذوره داخل تركيبات خاصة مقفلة تعرف بالثمار . النباتات الزهرية هي أرق النباتات الموجودة حاليا وتتميز بتكوينها لأزهار واضحة ، وأن الأوراق الجرثومية الكبيرةالتي تعرف في هذا لاقسم بالكرابل Carpels قد انطوت والتصقت حوافها طوليا . توجد البويضات في داخل جزء من الكربلة أو الكرابل يعرف بالمبيض ovary ، وبعد الإخصاب تتحول البويضات إلى بذور ويتحول جدار المبيض إلى جدار الثمرة .
يختلف التركيب الكروموسومي لنسيج الأندوسبرم في النباتات الزهية عن النباتات عاريات البذور ، فهو في النباتات الزهرية ثلاثي الأساس الكروموسومي في حين أنه أحادي الأساس الكروموسومي في النباتاتات عاريات البذور .
النباتات الزهرية هي أكثر النباتات انتشارا في وقتنا الحاضر بعضها عشبي وبعضها شجيري أو شجري ، منها ما هو دائم الخضرة ومنها ما هو متساقط الأوراق .
اختلفت الآراء حول نشاة النباتات الزهرية ، فالبعض يفترض أنها نشأت من سرخسيات بذرية والبعض الآخر يعتقد أنها تطورت عنالنابتات النيتية ، ويرجح الرأي الأخير التشابه الكبير بين النباتات الزهرية والنباتات النيتية من حيث احتواء أنسجة الخشب الثانوي في كلا القسمين على أوعية الخشب ، كما أن وحدات المخروط في النباتات النيتية تتكون من أزهار بدائية تحتوي على حراشيف تشبه أوراق الغلاف الزهري في بعض النباتات الزهرية .
موروفولجيا الزهرة
الأزهار هي أعضاء النبات التي تحتوي على أعضاء التكاثر الجنسي والزهرة عبارة عن ساق قصيرة متحورة للتكاثر الجنسي وتحمل اوراقا متخصصة (شكل 82) . الزهرة قد تكون طرفية تنشأ عن تكشف برعم طرفي ، وقد تكون ابطية فتنشأ عن تكشف برعم إبطي . الزهرة الإبطية تنشا في إبط ورقة تسمى قنابة bract . القنابة قد تشبه الأوراق العادية للنبات وقد تختلف عنها في الشكل ، وهي تكون خضراء عادة كما فيزهرة نبات العايق وقد تكون ملونة كما في أزهار نبات الجهنمية ، وقد تكون غائبة كما في المنتور .
تتركب الزهرة من عنق pedicel أسطواني عادة ينتفخ في نهايته مكونا التخت receptacle . وقد يحمل العنق أوراقا صغيرة تعرف بالقنيبات bracteoles ويكون عددها عادة اثنين في ذوات الفلقتين وواحدة في ذوات الفلقة الواحدة . العنق قد يكون طويل كما في المنتور أو قصير كما في حنك السبع ، وقد يكون غائبا فتسمى الزهرة جالسة sessile كما في الجلاديولس .
التخت receptacle هو الجزء المنتفخ الذي يعلو عنق الزهرة والذي يحمل الأوراق الزهرية . والتخت عادة يكون قصير جدا ، وعقده متقاربة جدا . يصعب تمييز السلاميات في غالبية الأزهار ، وأحيانا يستطيل التخت في السلامية بين الكأس والتويخ مكونا ما يسمى بالحامل الزهري anthophore كا في بعض أزهار العائلة القرنفلية . قد يتضخم التخت بدرجة كبيرة كما في أزهار الفراولة .
تحتوي كثير من الأزهار على غدد رحيقية ، وهي غدد متخصصة لإفراز الرحيق . والرحيق عبارة عن محلول سكري له رائحة عطرية عادة توجد الغدد الرحيقية على أجزاء معينة من الزهرة تختلف باختلاف الأزهار ، فقد توجد على قرص أسفل المبيض كما في الموالح ، وقد توجد في جدار المبيض نفسه كما في بعض أزهار العائلة الزنبقية أو على المبيض كما في أزهار العائلة الخيمية ، وقد توجد أسفل الأسدية كما في المنتور ، أو على الجزء السفلي من البتلات كما في زهرة الشقيق . عادة يفرز الرحيق بكميات كبيرة وقد يخمن في مواضع خاصة مثل الجيوب الموجودة في الجزء السفلي للسبلات الجانبية لزهرة المنتور ، أو في مهماز زهرة البنفسج .
المحيطات الزهرية يوجد على تخت الزهرة المثالية أربعة محيطات زهرية ، محيطان خارجيان هما الكأس والتويج ، لايدخلان مباشرة في عمليتي التلقيح والإخصاب ولذلك يعتبران محيطان غير أساسيان وقد يسميان بالغلاف الزهري ، ومحيطان داخليان هما الطلع والمتاع ، يدخلان مباشرة في عملية التلقيح والإخصاب لذلك يعتبران محيطان أساسيان .
الكأس calyx : هو المحيط الزهري الخراجي ويتركب من أوراق صغيرة خضراء عادة تسمى سبلات sepals قد تكون السبلات ملونة كما في أزهار السلفيا والعايق . السبلات قد تكون سائبة aposepaly كما في أزهار المنتور وقد تكون ملتحمة synespaly كما في أزهار القطن . قد يسقط الكأس مبكرا بعد تفتح البرعم الزهري كما في زهرة الخشخاش وقد يستديم مع الثمرة كما في زهرة الباذنجان . قد لايوجد الكأس ويحل محله شعيرات أو زغب كما في بعض أزهار نباتات العائلة المركبة وقد يكون على هيئة حرشفتين غشائيتين كما في زهرة عباد الشمس .
وظيفة الكأس الرئيسية هي حماية الأجزاء الزهرية الأخرى في البرعم الزهري وعند بدء تفتح الزهرة . وقد تكون للسبلات وظائف أخرى تختلف باختلاف الأزهار . فالسبلات الملونة كما في السلفيا تعمل على جذب الحشرات ، وقد تنمو قاعدة الكأس لتكون حافظة تحوي الثمرة بداخلها بعد الإخصاب كما في السكران Hyoscyamus ، وقد يساعد الكأس الزغبي أو الشعري على انتشار الثمار كما في بعض نباتات العائلة المركبة .
في بعض الأزهار يوجد خارج محيط الكأس محيط زهري خامس يعرف بمحيط تحت الكأس epicalyx كما في أزهار القطن والفراولة .
التويج Corolla : هو المحيط الذي يلي الكأس للداخل ويتركب من عدة اوراق ملونة تعرف عادة بالبتلات petals ، وعددها يساوي عدد السبلات في معظم الأزهار ، وتتبادل معها السبلات وهي قد تكون سائبة apopetaly كما في أزهار العائلة الخبازية ، وقد تكون ملتحمة sympetaly كما في أزهار العائلة الباذنجانية .
النوع له أشكال عديدة فقد يكون صليبي الشكل كما في المنتور ، حيث يتكون من أربعة بتلات تنتظم على محورين متعامدين ، وقد يكون التويج فراشي كما في البسلة وقد يكون شفوي كما في العائلة الشفوية ، أو شعاعي كما في الأزهار الخارجية لنورة عباد الشمس . أو أنبوبي كما في الأزهار الداخلية لنورة عباد الشمس أو قمعي كما في زهرة البيتونيا أو مستدير حيث تكون الأنبوبة التويجة قصيرة وجزئها العلوي مستدير ومفرطح كما في الطماطم .
وظيفة التويج الأساسية هي جذب الحشرات بألوانه الزاهية ، وبذلك تعمل على إتمام عملية التلقيح ، كما يقوم التويج بحماية المحيطات الأساسية للزهرة من المؤثرات الخارجية .
في معظم نباتات الفلقة الواحدة يتشابه المحيطان غير الأساسيان فيتكونان من أوراق ملونة أو غير ملونة . ويعرف المحيطان في هذه الحالة بالغلاف الزهري perianth وتعرف أوراقه بالتبلات tepals .
الطلع androecium : هو عضو التذكير في الزهرة ويوجد للداخل من محيط التويج ، وأوراقه تعرف بالأسدية stamens ، وعددها قد يساوي عدد البتلات وتتبادل معها وفي بعض الحالات تتبادل الأسدية مع محيط الكأس وتتقابل مع البتلات . الأسدية تكون عادة سائبة apoandry كما في المنتور ، ولكن في بعض الحالات تلتحم الأسدية synandry ، قد يحدث الإلتحام في المتك كما في أزهار العائلة المركبة . تخرج الأسدية من التخت ، ولكن في بعض الحالات تخرج الأسدية من البتلات ، وتوصف الأسدية في هذه الحالة بأنها فوق بتلية epipetalous .
وتتكون السداة من خيط filament يحمل في طرفه المتك anther ، وخيوط الأسدية قد تكون متفرعة كما في أزهار الخروج وقد تكون غائبة كما في بعض أزهار العائلة القلقاسية . ويتكون المتك عادة من فصين lobes وقد يتكون من فص واحد كما فيا لعائلة الخبازية ، يصل بين فصي لامتك نسيج ضيق عادة يعرف بالموصل أو النسيج الضام connective tissue ، وقد يكون الموصل متضخما كما في الزيفون أو متطاولا كما في السلفيا . يشتمل كل فص من فصي المتك على كيسين حبوب لقاح pollen sacs . ينفتح المتك بالإنشقاق طوليا أو بالتثقيب .
تختلف طرق اتصال الخيط بالمتك تبعا للأزهار ، فقد يتصل الخيط بظهر المتك على طوله ويسمى بالإتصال الظهري كما في المانوليا Magnolia ، أو يتصل الخيط بظهر المتك في نقطة واحدة فيهتز المتك بسهولة بفعل الرايح ويسمى بالإتصال المتحرك كما في أزهار العائلة النجيلية ، أو يتصل الخيط بقاعدة المتك اتصالا قاعديا كما في الشقيق .
بعض الأزهار لاتحتوي على محيط الطلع وتعرف بأنها أزهار مؤنثة . وظيفة الأسدية هي تكوين حبوب اللقاح .
المتاع Gynoecium : هو عضو التأنيث في الزهرة وهو المحيط الداخلي ، ووحداته تسمى كرابل Carpels . الكرابل تكون عادة ملتحمة syncarpy كما في أزهار العائلة الخبازية ، وقد تكون الكرابل منفصلة apocarpy كما في زهرة الفراولة .
تتكون الكربلة من مبيض ovary وقلم style وميسم stigma . المبيض هو الجزء القاعدي المنتفخ من الكربلة ، وفي حالة التحام الكرابل فإن الجزء القاعدي المنتفخ من الكرابل الملتحمة تكون مبيضا واحدا يعلوه القلم فالميسم . وقد يحدث التحام الكرابل في المبيض فقط وتبقى الأقلام والمياسم سائبة كما في زهرة الكتان ، أو يحدث الإلتحام في المبيض والقلم وتبقى المياسم سائبة كما في البلارجونيم أو يحدث الإلتحام في المبيض والقلم والميسم كما في الموالح وفي حالتي الإلتحام الأوليتان يستدل على عدد الكرابل بعدد الأقلام أو المياسم السائبة .
يختلف شكل الميسم فقد يكون كروي أو قرصي أملسا لزجا ، وقد يكون وبريا وقد يكون ريشيا أو ذو نتوءات .
بعض الأزهار لاتحتوي على محيط المتاع وتعرف بأنها أزهار مذكرة . وظيفة المتاع هو تكوين البويضات داخل المبيض واستقبال حبوب اللقاح على المياسم حيث تنبت وتنمو داخل القلم ، فتساعد على حدوث الإخصاب وتكوين البذور والثمار .
وضع المحيطات الزهرية على التخت
تختلف الأزهار في المستوى الذي تخرج منه الأوراق الزهرية على التخت ويوجد لذلك ثلاث أوضاع كالآتي (شكل 83) : 1- زهرة سفلية Hypogynous : وفيها يكون التخت محدبا أو مخروطيا ويحمل المتاع على قمته ، وتوجد باقي المحيطات الزهرية أسفله ، ولذلك يوصف المتاع بأنه علوي superior وذلك كما في أزهار العائلة الباذنجانية . 2- زهرة علوية Epigynous : وفيها يكون التخت مقعر ويلتصق ويحيط بالمبيض إحاطة تامة وتخرج المحيطات الزهرية الأخرى في مستوى من التخت يعلو مستوى خروج المتاع ، ولذلك يوصف المتاع بأنه سفلي inferior كما في أزهار العائلة الفرعية . 3- زهرة محيطية Perigynous : وفيها يكون التخت مقعرا قليلا أو كثيرا ولكنه لايلتصق بالمبيض وذلك كما في أزهار العائلة البقولية والورد .
التربيع الزهري Aestivation التربيع الزهري هو ترتيب وضع حواف السبلات أو البتلات بالنسبة لبعضها في البرعم الزهري ، وأنواع التربيع الزهري كما يأتي (شكل 84) : 1- ترتيب مصراعي Valvate : وفيه تكون الأوراق الزهرية في محيط دائرة واحدة وتتجاوز حواف الأوراق دون تراكب ، كماف يب تلات الجزر وقد تنثني الحواف قليلا للداخل فتسمى منثنية الحافة للداخل induplicate ، أو تنثني قليلا للخارج فتسمى منثنية الحافة للخارج reduplicate . 2- ترتيب ملتف Contorted : وفيه تكون الأوراق الزهرية مرتبة في دائرة ، إلا أن أحد حافتي كل ورقة زهرية تعلو حافة الورقة المجاورة ، بينما الحافة الأخرى تعلوها حافة الورقة المجاورة ، أي أن جميع الأوراق الزهرية لها حافة خارجية وأخرى داخلية وذلك كما في بتلات زهرة القطن . وقد يكون الإلتفاف في اتجاه عقرب الساعة وقد يكون في عكس اتجه عقرب الساعة . 3- ترتيب متراكب Imbricate : وفيه تكون أحد الأوراق الزهرية في المحيط الزهري متراكبة فوق الورقتين المتجاورتين أي تعلو حافتيها أي خارجية ، وتكون إحدى الأوراق داخلية بالنسبة للورقتين المتجاورتين وتكون باقي الأوراق ملتفة ، أي ذات حافة خارجية وأخرى داخلية .
ويوجد نوعان من الترتيب المتراكب ، تراكب تنازلي descending حيث تكون الورقة الزهرية الخلفية أي المواجهة للساق خارجية وذلك كما في بتلات زهرة البسلة ، وتراكب تصاعدي ascending حيث تكون الورقة الزهرية الخلفية داخلية كما في بتلات زهرة اليوانسيانا . 4- الترتيب الكونسي Quincuncial : وفيه يوجد في المحيطات الزهري ورقتان زهريتان خارجيتان وورقتان زهريتان داخليتان والورقة الزهرية الأخرى ذات حافة خارجية وأخرى داخلية وذلك كما في بتلات زهرة كاسيا Cassia .
تكشف الأعضاء الجنسية تعتبر الزهرة فرع نبات متحور ويحمل الأوراق الزهرية على عقده . الخلايا المرستيمية الموجودة في قمة التخت تقل تدريجيا حتى تتحول كلية إلى خلايا بالغة . عادة تتكون المحيطات الزهرية بالبرعم الزهري في تعاقب قمي أي يظهر الكأس أولا يليه التويج فالطلع فالمتاع .
تكشف المتك يتكون المتك كنتوء صغير ذو أربعة أركان في طرف الخيط . يتكون النتوء من بشرة للخارج يليها للداخل نسيج برنشيمي ، ويوجد قريب من المركز حزمة وعائية . يوجد في كل ركن من أركان المتك تحت نسيج البشرة صف طولي أو أكثر من الخلايا الإنشائية archesporium . تمتاز الخلية الإنشائية بكبر حجمها وغزارة بروتوبلازمها وكبر نواتها (شكل 85 أ) . تنقسم كل خلية من الخلايا الإنشائية بجدار مواز للسطح فتتكون طبقتين من الخلايا ، وتكون الخارجية منها الخلايا الجدارية الإبتدائية primary parietal cells وتكون الداخلية منها الخلايا الجرثومية الإبتدائية Primary sporogenous cells . تنقسم الخلايا الجدارية الإبتدائية عدة انقسامات بجدر موازية للسطح الخارجي مكونة جدار كيس حبوب اللقاح (جدار الكيس الجرثومي الصغير) . وتنقسم الخلايا الجرثومية عدة انقسامات ثم تذوب الصفائح الوسيطة لتكون الخلايا الأمية لحبوب اللقاحmother cells pollen grains وأثناء ذلك تنقسم خلايا جدار كيس اللقاح بجدر عمودية ومائلة على السطح الخارجي لفصوص المتك لكي تحيط بالخلايا الأمية لحبوب اللقاح إحاطة تامة . تنقسم كل خلية من الخلية من الخلايا الأمية لحبوب اللقاح انقساما اختزاليا لتكون مجموعة من أربعة خلايا أحادية الأساس الكروموسومي tetrad ، تنفصل كل خلية منها لتصبح حبة لقاح pollen grain .
يعمل قطاع عرضي في متك ناضج نجد أنه يتكون من فصين يصل بينهما موصل وبكل فصل كيسين لحبوب اللقاح ، ويتكون كل كيس من جدار يحيط بحبوب اللقاح . ويتكون جدار كيس حبوب اللقاح من ثلاثة طبقات ، الطبقة الخارجية تعرف بالطبقة الليفية fiberous layer ، والطبقة الوسطى تعرف بالطبقة الوسطى middle layer ، والطبقة الداخلية تعرف بطبقة النسيج المغذي (شكل 85 ب) . تستهلك الطبقة المغذية أثناء تكوين حبوب اللقاح ونموها ، تحتوي حبة اللقاح وهي صغيرة على فجوة عصارية كبيرة وسطية ، وعند النضج تكبر النواة ويصبح السيتوبلازم أكثر كثافة ويزداد في الحجم ويشغل مكان الفجوة العصارية . وتحتوي حبة اللقاح الناضجة على كمية كبيرة من النشا ، إلا أنه في بعذ النباتات تحتوي حبة اللقاح على مواد دهنية بدلا من النشا .
حبة اللقاح لها جدارين ، يوجد بحبوب اللقاح ثقوب الإنبات . وفي أماكن ثقوب الإنبات لا يوجد جدار خارجي وأحيانا توجد الطبقة الداخلية في الجدار الخارجي ، أما الجدار الداخلي فيصبح أكثر غلظا ويحتوي عادة في هذه الأماكن على مادة الكالوس .
تحتوي حبة اللقاح على نواة واحدة أحادية الأساس الكروموسومي ، تنقسم عادة قبل انطلاقها للتكون خليتين لايفصل بينهما جدار ، خلية كبيرة هي الخلية الخضرية التي تعرف بخلية الأنبوبة tube وخلية صغيرة هي خلية مولدة generative ، تنفصل الخلية المولدة عن جدار حبة اللقاح وتبقى في ستوبلازم الخلية الخضرية ، ويصبح شكلها بيضاوي أو عدسي . تنقسم الخلية المولدة لتكون جاميطتين ذكريتين ، الجاميطة عبارة عن خلية بدون جدار عادة وقد تكون نواة فقط ، ويحدث ذلك أحيانا قبل تفتح المتك وأحيانا لايحدث إلا عند الإنبات وتكوين أنبوبة اللقاح . بهذا نجد أن النبات الجاميطي المذكر قد اختزل إلى جاميطتين ذكريتين وخلية خضرية بها نواة الأنبوبة (شكل 86) .
عند إنبات حبة اللقاح يمتص الجدار الداخلي بالماء ويكبر في الحجم ، وتتمزق الطبقة الداخلية للجدار الخارجي إن وجدت ويبرز الجدار الداخلي على هيئة أنبوبة لقاح . وأثناء ذلك يتحلل النشا الموجود بحبة اللقاح فيرتفع الضغط الأسموزي في أنبوبة اللقاح .
يختلف شكل حبوب اللقاح حسب النبااتات فمنها الكروي والبيضاوي والمضلع والمستطيل ، كذلك تختلف أحجام حبوب اللقاح كثيرا كما يختلف شكل نتوءات الجدار الخارجي . يختلف عدد ثقوب الإنبات ، فعادة تحتوي حبوب اللقاح في النباتات ذات الفلقة الواحدة على ثقب واحد ، بينما تحتوي حبوب اللقاح في النباتات ذات الفلقتين عادة على ثلاثة ثقوب أو أكثر .
بعد تمام نضج المتك تبدأ أكياسه في التفتح فتفقد الطبقة الليفية بعض مائها فيتجعد الجدار الخارجي لكل خلية من خلاياها ، وجدر خلايا هذه الطبقة مغلظة الجدر الداخلية والقطرية ورقيقة الجدر الخارجية ، ولهذا فإن الجدر الخراجية هي أكثرها تأثرا بفقد الماء ، وأكثرها انحناء للداخل . ونتيجة لجفاف جميع خلايا الطبقة الليفية لأكياس حبوب اللقاح يفتح المتك ، وينفتح المتك في منطقة خلاياها رقيقة الجدر ، وفي كثير من النباتات يفتح المتك بشكل شق طويل أو بشكل ثقوب أو مصاريع (شكل 85 ج) .
تكشف البويضات تنشأ البويضات ovules بداخل المبيض ، ويسمى مكان خروج البويضة من جدار المبيض بالمشيمة placenta ، ويمتد من المشيمة نمو أسطواني عادة يعرف بالحبل السري funicle ليحمل في طرفه البويضة . يعرف جسم البويضة بالنيوسيلية nucellus ويتكون في المبدأ من خلايا برنشيمية متشابهة ، ثم تغلف النيوسيلة بغلاف أو بغلافين يحيطان بها إحاطة تامة إلا في جزء طرفي حيث تبقى فتحة ضيقة تسمى النقير micropyle . وتعمل الأغلفة على حفظ النيوسيلة وحمايتها كما تقوم بمدها بالغذاء اللازم . والجزء المقابل للنقير أسفل النيوسيلة يسمى بالكلازا Chalaza (شكل 87 و) .
في طور مبكر من أطوار تكوين النيوسيلة تكبر خلية تحت البشرة في قمة نسيج النيوسيلة ومقابلة للنقير ، كما تكبر نواة تلك الخلية ويكثف سيتوبلازمها وتسمى بالخلية الجرثومية أو بالخلية الأمية للكيس الجنيني ، تنقسم الخلية الأمية انقساما اختزاليا لتعطي صف من أربع خلايا أحادية الأساس الكروموسومي (شكل 87 أ – ج) .
تتحلل الثلاث خلايا الخارجية وتبقى الداخلية التي تكبر في الحجم وتعرف بالجرثومة الكبيرة megaspore . تنمو الجرثومة الكبيرة متغذية على الثلاث خلايا المتحللة وعلى نسيج النيوسيلة وتصبح الكيس الجنيني embryo sac . تنقسم نواة الكيس الجنيني انقساما غير مباشر إلى نواتين . تتجه كل نواة تتجه كل نواة إلى أحد قطبي الخلية (شكل 87 د) ، ثم تنقسم كل نواة انقساما غير مباشر مرتان لتكون أربع نوايات أحادية الأساس الكروموسومي . تتحرك نواة من كل مجموعة إلى مركز الكيس الجنيني ، بذلك يكون بالكيس الجنيني ثماني نوايات ثلاث منها عند كل قطب واثنتان في المركز ، ويعتبر الكيس الجنيني ذو النوايات الثمانية هو النابت الجاميطي المؤنث . تحاط كل من الثلاث نوايات الموجودة ناحية النقير بجزء من السيتوبلازم وبذلك تصبح كل منهم خلية عارية ،الوسطى منها أكبر حجما وتوجد للداخل قليلا تعرف بالبيضة egg والخليتان الأخرتان تلاصقان جدار الكيس الجنيني وتعرفان بالخليتين المساعدتين synergid cells . وتحاط الثلاث نوايات ناحية الكلازا بسيتوبلازم وتصبح خلايا تعرف بالخلايا السمتية antipodal cells ، وهي عادة عديمة الجدر . تتحد النواتان الموجودتان في مركز الكيس الجنيني واللتان تعرفان بالنواتين القطبيتين polar nuclei ليكونا نواة واحدة ثنائية الأساس الكروموسومي تعرف بنواة الأندوسبرم الأولية (شكل 87 هـ ، و) .
أنواع البويضات توجد أنواع مختلفة من البويضات تختلف في درجة انتظام شكل البويضة وفي وضعها بالنسبة للحبل السري ، ومن أهم أنواعها ما يأتي (شكل 88) . 1- مستقيمة Orthotropous : وفيها تكون البويضة وحيدة التناظر وتكون فتحة النقير بعيدا عن المشيمة والكلازا ناحية المشيمة ، أي أن النقير والكلازا والحبل السري والمشيمة على استقامة واحدة كما في الحميض . 2- منعكسة Anatropous : وفيها تكون البويضة وحيدة التناظر ، إلا أنها معكوسة الوضع فتكون الكلازا بعيدة عن المشيمة ويكون النقير ناحية المشيمة ، ويحدث ذلك نتيجة انحناء البويضة أثناء نموها والتصاق الحبل السري بجزء كبير من جانب البويضة ، ويعرف مكان التصاق الحبل السري بالبويضة بالرافي raphe وذلك كما في غالبية النباتات الزهرية ومنها الخروج . 3- أفقية Amphitropous : وفيها تكون البويضة وحيدة التناظر ، إلا أنها منقلبة الوضع جزئيا فتكون عمودية على الحبل السري كما في لسان الحمل . 4- كلوية Campylotropous : وفيها تكون البويضة غير متناظرة كلوية الشكل ، ويصبح النقير والكلازا متقاربين كما في الفول والبسلة .
الوضع المشيمي Placentation الوضع المشيمي هو كيفية اتصال البويضات بجدار المبيض . والأوضاع المشيمية المعروفة هي (شكل 89) : 1- وضع مشيمي حافي Marginal : وفيه يتكون المبيض من كربلة واحدة ، وتخرج البويضات من التدريز البطني central suture أي من مكان التحام حافتي الكربلة ، كما في العائلة البقولية . 2- وضع مشيمي قاعدي Basal : وفيه يتكون المبيض من كربلة واحدة أو أكثر وتخرج من قاعدة المبيض بويضة واحدة عادة ، وقد تخرج أكثر من بويضة ، وذلك كما في زهرة عباد الشمس . 3- وضع مشيمي قمي Apical : وفيه يتكون المبيض من كربلة واحدة أ أكثر وتخرج من قمة المبيض بويضة واحدة عادة ، وأحيانا أكثر وذلك كما في أزهار العائلة الخيمية . 4- وضع مشيمي جداري Parietal : وفيه يتكون المبيض من أكثر من كربلة التحمت حوافها مكونة مبيض به حجرة واحدة ، وتخرج البويضات من مكان تلاصق حواف الكرابل ، ويكون عدد صفوف المشايم مساويا لعدد الكرابل ، وذلك كما في أزهار العائلة الصليبية . 5- وضع مشيمي محوري Axile : وفيه يتكون المبيض من أكثر من كربلة واحدة التحمت حوافها في مركز المبيض ، وبذلك يكون مقسم إلى غرف عددها يساوي عدد الكرابل ، تخرج البويضات من مكان تلاصق حواف الكرابل في المركز ، وذلك كما في أزهار العائلة الزبقية . 6- وضع مشيمي مركزي Central : ويشبه الوضع المشيمي المحوري إلا ان حواف الكربال تتمزق ويبقى محور وسطي يصل المبيض من أعلى إلى أسفل ، وتخرج البويضات من المحور الوسطي وذلك كما في القرنفل . 7- وضع مشيمي مركزي سائب Free central : وفيه يتكون المبيض من أكثر من كربلة غير مقسمة إلى غرف ، وينمو من قاعدة المبيض محور مركزي ينمو إلى أعلى ولا يصل إلى قمة المبيض ، ويتكون المحور من جزء من الكرابل وجزء من عنق أو تخت الزهرة . يحمل املحور المركزي البويضات على سطحه ، وذلك كما في زهرة الربيع .
النورات Inflorescences
الأزهار قد تتكون منفردة طرفيا في نهاية الأفرع كما في زهرة التيوليب أو جانبيا في آباط الأوراق كما في البيتونيا . وكثيرا ما تتكون أكثر من زهرة في مجموعة واحدة تسمى نورة . وتتركب النورة من ساق يسمى محور النورة أو شمراخ النورة peduncle ، وتخرج الأزهار على جوانب الشمراخ في آباط قنابات عادة .
تقسم النورات تبعا لطبيعة شمراخ النورة ونوع برعمه الطرفي وطريقة تفريعه وتوزيع الأزهار عليه ووجود أعناق الأزهار وطبيعة نموها ، وذلك كما ياتي (شكل 90) .
أولا- نورات غير محدودة Raceme يمتاز هذا النوع من النورات بأن الشمراخ ينتهي نموه الطرفي ببرعم نشط يستمر في النمو معطيا أزهارا أو أفرعا زهرية على جوانبه ، وبأن الأزهار المتكونة خلية تتفتح من أسفل إلى أعلى ، وفي حالة قصر الشمراخ الزهري وتقارب عقده كثيرا فتكون الأزهار الأصغر سنا للداخل ، ويكون تفتح الأزهار من الخارج للداخل .
ومن أنواعها ما ياتي : (أ) نورات غير محدودة بسيطة Simple raceme وفيها لا يتفرع المحور الأصلي للنورة وتحمل الأزهار عليه ، ومن أنواعها ما ياتي : 1- العنقودية Raceme : يستطيل محور النورة ويحمل أزهارا معنقة في تتابع قمي كما في نورة حنك السبع والمنتور . 2- المشطية Corymb : يستطيل محور النورة ويحمل أزهارا معنقة إلا أن أعناق الأزهار السفلى تكون أكثر طولا من أزهار الأعناق العليا وتظهر الأزهار كل ها في مستوى واحد تقريبا كما في نورة الايبرس Iberis . 3- السنبلية Spike : يستطيل محور النورة ويحمل أزهارا جالسة كما في نورة الجلاديولس . 4- الهرية Catkin : تشبه السنبلة وقد تكون الزهار معنقة إلا أن الأزهار وحيدة الجنس وتظهر النورة مدلاه إلى أسفل كما في نورات التوت والصفصاف . 5- الخيمية Umbel : محور النورة قصير جدا وتخرج الأزهار ذات الأعناق المتساوية تقريبا من عقد المحور المتقاربة جدا فتظهر الأزهار في مستوى واحد كما في نورة الكريز . 6- الهامة Capitulum : محور النورة قصير مفلطح أو مقعر أو محدب ويحمل الأزهار الجالسة عادة على سطحه ، وتوجد الأزهار الصغيرة السن في المراكز وتتدرج في الكبر ناحية الخارج . وتحاط النورة من الخارج بقنابات عديدة تسمىة قلافة involucre ، كما في نورة عباد الشمس . 7- الرأس Head : محور النورة كروي ويحمل أزهارا جالسة عادة كما في نورة الفتنة . ويعتبر الكثير أن هذه النورة هامة . 8- الإغريضية Spadix : تشبه السنبلية إلا أن محور النورة متشحم ويحمل أزهارا جالسة وحيدة الجنس عادة ويغلف محور النورة بورقة قنابية كبيرة قد تكون ملونة بالقينوة spathe ، وذلك كما في نورات القلقاس والكنا . 9- التينية Syconium : محور النورة شحمي متضخم مجوف يحمل الأزهار الوحيدة الجنس عادة بداخله كما في نورات التين والجميز .
(ب) نورات غير محدودة مركبة Compound raceme وفيها يتفرع محور النورة الأصلي وتحمل الأزهار على الأفرع الجانبية فتعتبر الأفرع نورات بسيطة ، وقد تتفرع الأفرع الجانبية فتعتبر هذه نورات مركبة . تختلف النورات غير المحدودة المركبة في مدى وطريقة تفريعها وفي نوع النوراتالبسيطة التي تكون أفرعها ، وذلك كما يأتي : 1- عنقودية مركبة : وتكون النورات الجانبية عنقودية بسيطة كما في نورة الرتم Retama . 2- دالية panicle : تشبه العنقودية المركبة إلا أن الفروع الجانبية تكون مدلاة كما فيا لزمير . ويعتبر الكثير أن هذه النورة عنقودية مركبة . 3- خيمة مركبة : وتكون النورات الجانبية خيمية بسيطة وتحاط النورة بقلافة مثل الخلة والينسون . 4- مشطية مركبة : وتكون النورات الجانبية مشطية بسيطة مثل نوره هيدرانجيا Hydrangea . 5- سنبلية مركبة : وتكون النورات الجانبية سنبلية بسيطة كما في سنبلة القمح . 6- أغريضية مركبة : ويكون محور النورة الرئيسي متضخم ويحمل نورات بسيطة أزهارها جالسة وحيدة الجنس عادة ، وتغلف النورة بأكملها بقينوة كما في نورة نخيل البلح .
ثانيا – نورات محدودة وفيها ينتهي نمو محور النورة بزهرة ثم تخرج من أسفلها زهرة أو أكثر ولذلك تكون الزهرة المحددة لنمو محور النورة هي الأكبر سنا وأنواعها ما يأتي : 1- وحيدة الشعبة Monochasium : ينتهي محور النورة بزهرة ثم يخرج من محور النورة أسفل الزهرة زهرة أخرى من أبط قنابة عادة وهكذا يمكن أن يتكرر خروج أزهار عديدة . وإذا كان خروج الأزهار كلها من جهة واحدة فتسمى النورة قوقعية hlicoid كما في كثير من نباتات العائلة البوراجينية Boraginaceae وإذا كان خروج الأزهار من جهتين مختلفتين فتسمى النورة عقربية scorpioid كما في نورة الفريزيا Fressia . وكثيرا ما يتكون في الحالتين السابقتين محور كاذب حيث أن المحور يتحدد بزهرة ثم ينمو برعم مقابل للزهرة وينمو لمسافة ما ثم يتحدد بزهرة وهكذا ، فيتكون نتيجة لذلك محور كاذب .
ويمكن تمييز المحور الكاذب عن المحور الصادق بسهولة إذا وجدت القنابات ، ففي المحور الكاذب القنابات مواجهة للأزهار وفي المحور الصادق تنشأ الأزهار في آباط القنابات . 2- ثنائية الشعبة Dichasium : ينتهي محور النورة بزهرة ،ويوجد على عقدة محور النورة أسفلها قنابتان عادة يتكون في أبط كل منها زهرة ، وهكذا يتكرر ذلك كما في نورة جيبسوفيلا Gypsophila . 3- عديدة الشعب Polychasium : ينتهي محور النورة بزهرة ثم يخرج من العقدة أسفلها أكثر من قنابتين يتكون في أبط كل منها زهرة وقد لاتوجد قنابات كما في نورة الكافور . وتختلف عن الخيمية بأن الأزهار الكبيرة في الداخل والصغيرة في الخارج .
ثالثا – نورات مختلطة Mixed هي نورات مركبة يتفرع فهيا المحور الأصلي تفرعا محدودا ، بينما تتفرع المحاور الجانبية تفرعا غير محدود أو يحدث العكس . ففي العنب يكون التفرع الأصلي عنقوديا بينما تكون الأفرع الجانبية محدودة النمو.
التلقيح والإخصاب
التلقيح Pollination التلقيح هو انتقال حبوب اللقاح من المتك إلى المياسم . والتلقيح قد يكون ذاتيا self pollination وقد يكون خلطيا cross pollination . فالتلقيح الذايت هو انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة إلى ميسم نفس الزهرة أو زهرة أخرى على نفس النبات . أما التلقيح الخلطي فهو انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة إلى ميسم زهرة أخرى على نبات آخر من نفس الصنف أو النوع أو من نوع آخر مقارب أو من جنس آخر متوافق معه .
يرجع أسباب حدوث التلقيح الخلطي إلى عديد من الأسباب من أهمها ما ياتي : 1- الأزهار وحيدة الجنس والنبات ثنائي المسكن ، أي أن الأزهار المذكرة تحمل على نبات والأزهار المؤنثة تحمل على نبات آخر كما في النخيل . 2- اختلاف أطوال الأسدية والأقلام في الزهرة الواحدة فيصعب انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة إلى ميسم نفس الزهرة كما في زهرة البانسيه Viola tricolor حيث يكون مستوى الميسم أعلى من مستوى المتك . 3- اختلاف مواعيد نضج المياسم والمتك dichogamy ، فإذا نضجت المتك أولا تسمى الأزهار مبكرة الطلع protandrous وهو الأكثر شيوعا كما في عباد الشمس ، وإذا نضجت المياسم أولا سميت الأزهار مبكرة المتاع protogynous وذلك كما في الكمثري . 4- وجود خاصية العقم الذاتي بالأزهار ، أي عدم إمكان إخصاب حبوب لقاح زهرة لبويضات نفس الزهرة . ويرجع حدوث عدم التوافق لعوامل وراثية في كل من حبوب اللقاح والبويضات ينتج عنه بطء نمو أنبوبة اللقاح أو عدم تكوينها أصلا ، كما في أصناف من الدخان والبرقوق والكريز ، ولذلك بحسن زراعة أصناف مختلفة من هذه المحاصيل بجانب بعضها للحصول على محصول وفير.
يحدث التقليح الخلطي بعدة طرق أهمها ما يأتي : 1- التلقيح بالحشرات Entomophily : الأزهار التي تلقح بالحشرات لها مميزات خاصة تجذب إليها الحشرات الملقحة فقد تتلون محيطاتها الزهرية غير الأساسية بألوان جذابة للحشرات ، كما في السلفيا Selvia حيث تتلون السبلات والبتلات ، وقد تفرز رحيقا ذو رائحة مميزة عطرية عادة لجذب الحشرات كما في الموالح ، وقد تكون ذات أشكال خاصة تمكن من التصاق حبوب اللقاح والمياسم جسم الحشرة كما في زهرة السلفيا . الأزهار التي تتلقح حشريا تكون عادة حبوب اللقاح بكميات قليلة نسبيا ، وحبوب اللقاح تكون متجمعة لزجة سطوحها غير ملساء عليها نتوءات تسهل التصاقها بجسم الحشرة ، والمياسم تكون لزجة .
تزور الحشرات الأزهار للتغذية على حبوب اللقاح أو الرحيق أو كليهما ، ولهذا فإن أزهار بعض النباتات تكون حبوب لقاح بكميات بكيرة بحيث عند تغذية الحشرة يتبقى علهيا كمية من حبوب اللقاح لتلقيح أزهار أخرى كما في أزهار كاسيا Cassia . ومن أهم الحشرات التي تقوم بعملية التلقيح النحل والزنابير والفراش .
2- التلقيح بالرياح Anemophily : ينقص هذه النباتات عادة المواصفات الزهرية التي تجذب الحشرات كالغلاف الزهري الملون والغدد الرحيقية والرائحة الجذابة للحشرات . كثيرا ما تكون تلك الأزهار وحيدة الجنس والنبات ثنائي المسكن وكلاهما بعيد عن الآخر . ولهذا فغن مثل هذه الأزهار تكون حبوب لقاح بأعداد كبيرة نتيجة لزيادة أعداد المتك أو لزيادة أعداد حبوب اللقاح في المتك ، لتعويض الفقد في حبوب اللقاح . المياسم تكون عادة ريشية تلتقط حبوب اللقاح من الهواء بسهولة ، والأسدية تكون مدلاة ومتحركة للتحرك مع أقل رياح لتنثر حبوب اللقاح . حبوب اللقاح تكون خفيفة ملساء جافة ، توجد منفردة وليست في مجاميع .
بعض الأزهار التي تتلقح بالحشرات يمكنها أن تتلقح بالرياح إذا لم ينجح التلقيح الحشري كما في زهرة سيكلامن Cyclamen التي تكون مهيأة التلقيح الحشري فإذا لم يحدث فإن حبوب اللقاح تفقد لزوجتها وتجمعها وتصبح جافة دقيقة بسهولة انتشارها بالرياح .
4- التلقيح بالماء Hydrophily : يحدث التلقيح في النباتات المائية بطرق مختلفة فإذا كانت النباتات أو أزهارها تطفو على الماء فالتلقيح قد يحدث بالحشرات أو بالرياح ، وقد يحدث بالماء حيث تكون حبوب اللقاح ذات كثافة أقل من كثافة الماء فتطفو على السطح كما في أزهار روبيا Ruppia . وإذا كانت أزهار النباتات مغمورة في الماء كما في كثير من نباتات عائلة سلق الماء Potamogetonaceae فإن التلقيح يحدث بالماء ، وتكون كثافة حبوب اللقاح مساوية لكثافة الماء ، وتكون النباتات في هذه الحالة كميات كبيرة من حبوب اللقاح التي تكون شمعية ملساء خفيفة وقد تكون خيطية ، المياسم تكون كبيرة ومتفرعة .
4- التلقيح بالإنسان : ويعرف بالتلقيح الصناعي artificial ، ويحدث عندما يريد الإنسان الحصول على محصول وفير أو نباتات ذات صفات ممتازة ، فيلجأ إلى التهجين بين سلالات الذرة للحصول على تقاوي ذات إنتاج وفير . وقد يلجأ إلى التهجين والتربية في القطن للحصول على صفات مرغوبة ، ويلجأ إلى تلقيح النخيل لوجود النباتات المذكرة بعيدة عن النباتات المؤنثة لضمان محصول وفير .
5- التلقيح بحيوانات مختلفة : الطيور والخفافيش والرخويات تقوم في حالات خاصة بتلقيح أزهار بعض النباتات .
الإخصاب Fertillization الإخصاب هو اندماج نواة الجاميطة الذكرية مع نواة البيضة ، ويسبق الإخصاب حدوث التلقيح . فعقب سقوط حبة لقاح على ميسم زهرة تنبت حبة اللقاح ، وكثيرا ما يفرز الميسم محلولا قد يكون سكريا يساعد على إنبات حبة اللقاح . وعند إنبات حبة اللقاح يتمدد جدارها الداخلي عن طريق ثقب إنبات مكونا أنبوبة لقاح ، وكان الإعتقاد السائد بأن نواة الأنبوبة تمر أولا ثم يعقب ذلك مرور الجاميطتين الذكريتين ، ولكن وجد في بعض الحالات حدوث العكس . وقد وجد أن الجاميطتين الذكريتين لا تتحركان تبعا للحركة الإنسيابية للسيتوبلازم في أنبوبة اللقاح ، بل يتحركان حركة مستقلة عن حركة سيتوبلازم أنبوبة اللقاح ، بنمو أنبوبة اللقاح يتركز السيتوبلازم في الجزء الطرفي من الأنبوبة الذي ينفصل عن الجزء الآخر من الأنبوبة بواسطة حاجز من مادةالكالوس ، والتي تتكون من وقت إلى آخر بواسطة البروتوبلاست ، ولذلك فإن أنبوبة اللقاح الطويلة البالغة ممكن أن يوجد بها عدد من الحواجز الكالوسية .
تخترق أنبوبة اللقاح الميسم ويساعدها في ذلك تركيب الميسم الأجوف أو المخاطي ، ثم تخترق أنبوبة اللقاح أنسجة القلم ، ويتم ذلك عن طريق المسافات البينية للخلايا أو عن طريق إفراز أنزيمات تذيب الخلايا التي تخترقها أنبوبة اللقاح . وأثناء نمو أنبوبة اللقاح فإنها تتغذى على الغذاء المخزن بها وذلك علاوة على المواد الغذائية التي تستمدها من أنسجة الميسم والقلم . ويعتقد أن تحديد اتجاه نمو أنبوبة اللقاح مخترقة أنسجة الميسم والقلم ثم المبيض يرجع إلى وجود جاذبية كيميائية . في بعض النباتات تخرج البويضة خيوط من منطقة النقير إلى أسفل القلم قد يكون لها دور في توجيه أنبوبة اللقاح للبويضة . وعندما تصل أنبوبة اللقاح إلى البويضة فإنها تخترقها عادة عن طريق النقير ، وفي حالات قليلة يحدث الإختراق عن طريق الكلازا في الكازورينا والبندق ، ونادرا جانبيا من خلال أغلفة البويضة .
تخترق الأنبوبة النيوسيلة في جدار الكيس الجنيني وفي هذه الأثناء يزول الجزء الطرفي من أنبوبة اللقاح وتختفي نواة الأنبوبة إن كانت لاتزال موجودة (شكل 91) ، وتمر الجاميطتين الذكريتين إلى الكيس الجنيني وتتجه أحدهما إلى خلية البيضة ، ويعتقد أن الخيتين المساعدتين تقومان بدور في إرشاد وتوجيه الأنبوبة اللقاحية ناحية البيضة . وتتجه الجاميطة المذكرة الثانية نحو نواة الأندوسبرم الأولية . تندمج الجاميطة الذكرية الأولى مع خلية البيضة وتتحد نواتيهما ويتكون الزيجوت الثنائي الأساس الكروموسومي . وتندمج الجاميطة الذكرية الثانية مع نواة الأندوسبرم الأولية الثنائية الأساس الكروموسومي لتكوين نواة الأندوسبرم endosperm nucieus الثلاثية الأساس الكروموسومي وفي هذه الأثناء تختفي الخلايا المساعدة والسميتية ويعرف الإخصاب في هذه الحالة بالإخصاب المزدوج double fertilizaition .
تكشف الجنين بعد تمام الإخصاب ينقسم كل من نواة الإندوسبرم والزيجوت ، وعادة يسبق انقسام نواة الإندوسبرم إنقسام الزيجوت . ينقسم الزيجوت بجدار عرضي فتتكون خليتان غير متساويتين في الحجم ، الخلية الكبيرة جهةالنقير ولا تدخل في تكوين الجنين وتسمى خلية القاعدة basal cell ، والخلية الصغيرة بعيدة عن النقير وتسمى بخلية الجنين embryo cell ، تنقسم خلية القاعدة انقسامات عديدة صف من الخلايا يعرف بالمعلق suspensor يدفع بخلية الجنين إلى مسافة أكثر داخل الكيس الجنيني . تنقسم خلية الجنين لتكوين الجنين . يتغذى الجنين أثناء تكشفه على الأندوسبرم . تختلف خطوات تكشف الجنين الأخيرة في ذوات الفلقة الواحدة عنه في ذوات الفلقتين ففي ذوات الفلقتين توجد الريشة بين الفلقتين ، أما في ذوات الفلقة فتوجد الريشة على أحد جانبيها (شكل 92 ، 93 ، 94) .
تكوين الإندوسبرم تنقسم نواة الإندوسبرم بسرعة فائقة ، وعادة أسرع من سرعة انقسام الزيجوت . يكبر الكيس الجنيني في الحجم وتنتشر النوايات داخل الكيس الجنيني وقد تتكون جدر خلوية تفصل بين النوايات وتتكون بذلك خلايا نسيج الإندوسبرم (شكل 94) .
تختلف الأجنة في سعرة استهلاكها للغذاء الإندوسبرمي ، فإذا كان نمو الجنين بطيئا لايستهلك الإندوسبرم جميعه أثناء نمو الجنين ولهذا يتبقى إندوسبرم بالبذرة الناتجة ، وتعتبر البذرة الناتجة إندوسبرمية كا في بذور الخروع والبلح . وعندما يكون نمو الجنين سريعا ، فإنه يستهلك الغذاء الإندوسبرمي جميعه وتكون البذرة الناضجة خالية من الإندوسبرم وتعتبر البذرة غير إندوسبرمية كما في بذور الفول والترمس .
أحيانا يتبقى بالبذرة الناضجة بقايا من نسيج النيوسيلة يعرف بالبريسبرم perisperm وتسمى البذرة بريسبرمية كما في بذرة البنجر .
الثمار
يعقب الإخصاب حدوث تنبيه لأنسجةالمبيض المخلتفة وأحيانا لبعض أنسجة الزهرة الأخرى لتكوين الثمار . وفي بعض الأحوال نجد أن تكوين الثمار لا يرتبط بالإخصاب كما في لاموز والعنب البناتي والبرتقال أبو سرة حيث تتكون الثمار بدون إخصاب ، فهذه الثمار لا تحتوي على بذور ويعتقد أن ذلك راجع إلى احتواء مبايض أزهار هذه النباتات على كمية كبيرة من الهرمونات . وقد أمكن في كثير من الأحوال إنتاج ثمار فراولة أو طماطم بدون بذور وذلك برشها بهرمونات معينة . ولهذا فإن عملية الرش بالهرمونات او بمستخلص حبوب اللقاح قد يؤدي إلى تكوين ثمار بدومن بذور أما الإخصاب فهو ضروري لإنتاج البذور . ويعزي إلى نشاط الهرمونات تحول بعض أنسجة الزهرة إلى الثمرة ، فيتحول جدار المبيض إلى جدار الثمرة وتتحول البويضات إلى بذور ، وتتحول أغلفة البويضة إلى قصر البذرة . كما يصبح نقير البويضة نقير للبذرة . كما تصبح النيوسيلة بريسبرم ، ونواة الإندوسبرم الأولية نسيج الإندوسبرم ، وتصبح البيضة جنينا (شكل 94) .
والثمرة تنتج عادة من تكشف مبيض الزهرة ، إلا أنه قد يدخل في تكوني الثمرة أجزاء أخرى من الزهرة أو النورة كثمار التفاح التي يدخل في تكوينها تخت الزهرة وثمار التين التي يدخل في تكوينها شمراخ النورة .
وظيفة الثمار حمل البذور وحمايتها ومدها بالغذاء اللازم حتى استكمال نموها ، وقد تساعد المثار في انتثار البذور .
أنواع الثمار
يمكن تقسمي الثمار أساسا إلى ثلاثة أقسام تبعا لأصلهما الزهري وهي ، ثمار بسيطة وثمار متجمعة ، وثمار مركبة .
الثمار البسيطة Simple fruits الثمار البسيطة هي الثمار التي تنتج عن زهرة واحدة وحيدة المبيض سواء كان ناتجا عن كربلة واحدة أو كرابل عديدة ملتحمة . والثمار البسيطة قد تكون جافة وقد تكون غضة . أولا – الثمار البسيطة الجافة : وفيها تكون الأغلفة الثمرية جافة وقد تكون قابلة للإنفتاح أو غير منفتحة أو منشقة .
(أ) الثمار البسيطة الجافة المنفتحة Dehiseent وهي ثمار تنفتح جدرها عند النضج بطرق عديدة لتحرر بذورها ومن أنواعها ما ياتي (شكل 95) : 1- القرن Pod : ويعرف أيضا بالباقلاء legume ، وفيها تتكون الثمرة من مبيض ذو كربلة واحدة ، وتتكون البذور فهيا على التدريز البطني ، وتفتح عند النضج على خطي تدريزها البطني ventral والظهري dorsal ، كما في ثمار الفول . مكان التحام حافتي الكربلة يسمى بالتدريز البطني ومكان العرق الوسطي للكربلة يسمى بالتدريز الظهري . أحيانا يكون القرن غير قابل للتفتح وكثيرا ما توجد حواجز عرضية بين البذور كما في الفول السوداني . 2- الجرابية Follicle : تتككون الثمرة من مبيض ذو كربلة واحدة تنفتح على خط تدريز واحد هو التدريز البطين عادة كما في ثمرة العايق . 3- الخردلة siliqua : تتكون ثمرة من مبيض ذو كربلتين ملتحمتين وبه مشيمتين جداريتين ، ويمتد بينهما حاجز كاذب ، الثمرة طويلة ضيقة وتنفتح من أسفل إلى أعلى مكونة مصراعين وتاركة حاجزا كاذبا وعليه البذور كما في ثمرة المنتور . 4- الخريدلة Silicuia : تشبه الثمرة الخردلة إلا أنها قصيرة وعريضة كما في ثمرة كيس الراعي Capsella . وعادة تحتوي على عديد قليل من البذور كما في ثمرة الايبرس iberis . 5- العلبة Capsule : تتكون الثمرة من مبيض ذو كربلتين أو أكثر يحتوي على مسكنين (حجرتين) أو أكثر ، بكل مسكن عدد من البذور . تنفتح الثمرة العلبة بعدة طرق كما يأتي :
(أ) انفتاح طولي : ويحدث الإنفتاح بانشقاق جدار الثمرة طوليا . وقد يكون الإنفتاح على خطوط التدريزات الظهرية ويعرف بالإنفتاح المسكني loculicidal ، فيتكون كل جزء من نصفي جدار كربلتين كما في ثمار القطن المنفتحة حديثا والباميا . وقد يكون الإنفتاح على خطوط التدريزات البطنية وعلى طول أماكن التحام جوانب الكرابل مع بعضها ، فتنفصل كل كربلة عن الأخرى ، ويعرف بالإنفتاح الحاجزي septicidal كما في مثار أريستولوخيا . وقد يكون الإنفتاح في مكان اتصال جدار الثمرة الخارجي بالحواجز الداخلية فتنشق الجدر وتنفتح وتبقى الحواجز الداخلية متصلةب المحور الوسطي ويعرف هذا الإنفتاح المصراعي septifragal كما في الداتورة . ويلاحظ في ثمار الداتورة حدوث انفتاح آخر على خط التدريز الظهري ولهذا فإن الثمرة تفتح بأربعة مصاريع بالرغم من أنها نشات من كربلتين فقط . (ب) انفتاح عرضي Circumscissile : وفيه تفتح الثمرة بانشقاق جدار اثمرة عند خط عرضي دائري وبجفاف الثمرة ينفصل الجزء العلوي الذي يعرف بالغطاء lid وقد يسقط وتسمى العلبة حقية pyxis ، كما في ثمار الرجلة وعين القط . (ج) انفتاح بواسطة ثقوب Poricidal : تظهر بجدار الثمرة ثقوب كما في ثمار الخشخاش وحنك السبع . (د) انفتاح بواسطة أسنان Valvate : وذلك بأن ينشق الجدار من أعلى إلى أسفل لمسافة محدودة في عدة أماكن كما في ثمار القرنفل والسيلين .
(ب) الثمار البسيطة الجافة الغير منفتحة indehiseent وهي ثمار جافة جداهرا خشبي أو جلدي يبقى مغلقا عنه النضج ، ولا تتحرر البذور إلا بعد تحلل جدار الثمرة ومن أنواعها ما ياتي (شكل 96) .
1- أكينة (فقيرة) Achene : تتكون الثمرة من مبيض ذو كربلة واحدة جداهرا ورقي أو جلدي أو خشبي تحتوي على بذرة واحدة غير ملتحمة بالجدار الثمري إلا في نقطة واحدة ، وعادة وتوجد الثمار الأكينة متجمعة أي تنتج عن زهرة عديدة الكرابل المنفصلة كما في الورد والشقيق والفراولة. 2- حبة (برة) (Caryopsis) Grain : تشبه الثمرة الأكينة في أن الثمرة تحتوي على بذرة واحدة تنشأ من مبيض ذو كربةل واحدة ، إلا أن قصرة البذرة تلتصق التصاقا تاما بغلاف الثمرة مكونة جدارا واحدا في ثمار القمح والشعير والذرة . 3- سبسلاء Sypsela : تنشأ من مبيض سفلي لزهرة ذات كربلتين ملتحمتين ومكونتين لحجرة واحدة وبها بذرة واحدة وجدارها جلدي أو صلب كما في ثمار عباد الشمس وقد يستديم مع الثمرة الكأس الزغبي كما في ثمار الجعضيض . 4- مجنحة Samara : تشبه الثمار الأكينة إلا أن جدار الثمار يمتد على هيئة جناح كما في أبو المكارم. 5- بندقة nut : تتكون من مبيض علوي أو سفلي وحيد الحجرة لزهر ذات كربلتين أو أكثر ملتحمة ويتكون بها بذرة واحدة من بويضة واحدة ، أما باقي البويضات فلا تنمو وتبقى عقيمة عادة ، ومن أمثلتها ثمار البلوط وأبو فروة والبندق . ثمرة البندق تنشأ من مبيض سفلي لزهرة ذات ثلاث كرابل ملتحمة . 6- كيسية Utricle : تشبه البندق إلا أن الغلاف يكبر ويحيط بالثمرة كما في الحميض .
(ج) الثمار البسيطة الجافة المنشقة Schizocarp وهي ثمار جافة تنشأ من كربلة أو أكثر من كربلة ملتحمة ، تنشق عند النضج إلى أجزاء غير منفتحة عادة ، ويحتوي كل منها عادة على بذرة واحدة ويعرف كل جزء بالثميرة mericarp . توجد أواع مختلفة من الثمار المنشقة تختلف حسب نوع الثميرات كالآتي : 1- منشقة خبازية Carcerulus : وفيها تنشق الثمرة إلى عدد من الثمرات تنفصل عن بعضها وتحتوي كل ثميرة على بذرة واحدة عادة كما في الخبيزة . 2- منشقة رجما Regma : وفيها تنفصل الثمرة إلى عدد من الثميرات التي تنفتح عادة وتنشر منها البذور كماف ي ثمرة الخروع التي تتكون من ثلاث ثميرات ، وثمرة البلارجونيوم التي تتكون من خمسة ثميرات . 3- منشقة خيمية Cremocarp : وهي تنشأ من مبيض سفلي مكون من كربتلين ملتحمتين مكونة غرفتين . تنشق الثمرة إلى ثمرتين وبكل ثمرة بذرة واحدة قمية عادة ، وتظل كل من الثمرتين متصلة من القمة بواسطة حامل كربلي carpophore كما في الجزر . قد تكون الثميرات جناحية كا في ثمرة الأسفندان Acer . 4- قرظة Loment : وهي تتكون من كربلة أو كربلتين ملتحمتين ، توجد حزوز حلقية على لاثمرة عادة ،ويوجد بين البذور حواجز عرضية وتنشق الثمرة عند النضج في أماكن الحزوز مكونة أجزاء بكل جزء بذرة واحدة ، وإذا كانت الثمرة مكونة من كربلة واحدة تسمى قرن قرظي كما في الست المستحية وإذا كانت مكونة من كربلتين بينهما حاجز كاذب تسمى خردلة قرظية كما في الفجل . والحزوز في الفجل البري غائرة أما في الفجل المنزرع فهي غير واضحة .
تعتبر الثمار المنشقة هي همزة الوصل بين الثمار القابلة للإنفتاح والغير قابلة للإنفتاح وخاصة أن بعض منها ينشق ثم تنفتح ثميراته عادة كما في المنشقة الرجما .
ثانيا – الثمار البسيطة الغضة : هي ثمار لها أعلفة غليظة عادة ، ويتكون الغلاف الثمري Pericarp من غلاف ثمري خارجي epicarp يتكون عادة من صف واحد من خلايا البشرة التي تغطي أحيانا بطبقة سميكة من الكيوتين ، وغلاف ثمري وسطي mesocarp يكون عادة سميكا وتمر به عادة الحزم الوعائية ، وغلاف ثمري داخلي endocarp . توجد أنواع مختلفة من الثمار الغضة تختلف أساسا حسب طبيعة الأغلفة الثمرية ، ومنا الأنواع الآتية (شكل 97) . 1- الحسلة Drupe : وفيها الغلاف الثمري الخارجي جلدي ، والوسطي لحمي أو ليفي ، والداخلي صلب ويوجد بداخله بذرة واحدة عادة ذات قصرة غشائية رقيقة كما في ثمار الخوخ والمشمش واللوز والبرقوق والزيتون والمانجو . وفي جوز الهند الغلاف الثمري الوسطي ليفي والجنين صغير منغمس في الإندوسبرم الكروي الأجوف ناحية قاعدة الثمرة ، ويوجد في تجويف الإندوسبرم سائل مائي . 2- العنبة (اللبية) Berry : وفيها الغلاف الثمري الخارجي جلدي رقيق . والوسطي لحمي والداخلي لحمي أو غشائي وفي كثير من الأحيان يصعب التمييز بين الغلافين الوسطي والداخلي كما في العنب والطماطم . في البلح يكون الغلاف الداخلي غشائي رقيق ويحيط بالبذرة . قد تنشأ الثمرة العنبة من مبيض سفلي فيشترك التخت في تكوين الغلاف الثمري الخارجي وتسمى هذه الثمار pepo كما في ثمار القرع والخيار والبطيخ . ثمار الموالح تمثل نوعا آخر من الثمار اللبية تسمى hesperidium ، وفيها تتكون قشرة الثمرة من الغلافان الخارجي وهو الجلدي الملون والوسطي وهو الطري الأبيض ، أما الغلاف الداخلي فهو غشائي رقيق (غشاء الفصوص) وهو الذي تنمو منه للداخل شعيرات عديدة تنفتح وتصبح عصارية مكونة لب الثمرة . والموز ثمرة لبية عديمة البذور لأنه يتكون بكريا . 3- التفاحية Pome : تنشأ هذه الثمار من مبيض سفلي ، حيث يلتحم التخت بجدار المبيض التحاما تاما . ويتكون الجزء اللحمي الذي يؤكل عادة في هذه الثمار أساسا من التخت أما الجزء الداخلي المحيط بالبذور فهو الجزء الناتج عن المبيض ويتكون من غلافين خارجي ووسطي شحميين حجريين وغلاف داخلي قرني رقيق ويوجد بداخله البذور ، كما في التفاح والكمثري والسفرجل وتعتبر هذه الثمار كاذبة لدخول التخت في تكوينها .
الثمار المتجمعة Aggregate fruits الثمرة المتجمعة هي الثمرة التي تنشأ من عدد من المبايض لزهرة واحدة ذات كرابل منفصلة مع أجزاء أخرى من الزهرة عادة ، وتوجد منها أنواع تختلف حسب نوع ثمرتها كما يأتي : 1- مجموعة أكينات : وفيه الوحدة ثمرية أكينية يتجمع عدد منها على تخت الزهرة كما في الشقيق والورد والفراولة . 2- مجموعة جرابيات : وفيها الوحدة ثمرية جرابية يتجمع عدد منها على تخت الزهرة كما في ثمرة سبيريا Spiraea vanhouttei . 3- مجموعة عنبات : ويها الوحدة ثميرة عنبة كما في ثمرة القشطة . 4- مجموعة حسلات : وفيها الوحدة حسلة كما في نبات روبس Rubus .
الثمار المركبة Composite or Multiple fruits الثمرة المركبة هي الثمرة التي تنشأ من عدد من الأزهار أي تنشأ من نورة وكثيرا ما تدخل أجزاء من النورة في تركيب الثمرة ، ومن أنواعها ما يأتي : 1- ثمار مركبة توتية : وفيها محور النورة يحمل الثميرات كما في التوت ، يحيط بكل ثميرة أوراق الغلاف الزهري المتشحم والثميرة حسلة ، وكما في الأناناس حيث تلتحم الأزهار مع بعضها وتتشحم أوراق الأغلفة الزهرية . 2- ثمار مركبة تينية : وفيها محور النورة متشحم كروي إلى كمثري الشكل أجوف يحمل الثمرات الحسلية في تجويفه كما في ثمار التين والجميز .
الثمار الكاذبة Pseudocarps هي عبارة عن ثمار لا تتكون من مبيض الزهرة فقط بل تدخل في تركيبها أجزاء أخرى . فالثمار التفاحية والثمار العنبة في القرعيات وثمار الموز تعتبر ثمارا كاذبة لدخول التخت في تركيب الثمرة . ومجموعة الأكينات في الورد والفراولة كاذبة لأن الأكينات في الورد منغمسة في تجويف التخت المقعر والذي يدخل في تركيب الثمرة ،وكذلك في الفراولة فإن الأكينات مبعثرة على سطح التخت المتحشم الحلو المذاق والذي يدخل في تركيب الثمرة . وكذلك الثمار المركبة التوتية ففي التوت يدخل الغلاف الزهري المتشحم في تركيب الثمرة ، وكذلك الأناناس حيث يدخل الغلاف الزهري ومحور النورة . والثمار المركبة التينية يدخل محور النورة المتضحم في تركيب الثمرة كما في التين والجميز .
انثتار البذور والثمار
لايكفي إنتاج النبات للبذور لكي يضمن المحافظة على نوعه ، بل لابد للنبات من أن ينثر بذوره إلى أماكن جديدة ليجد فهيا وسطيا جديدا لنموه ، ولتقليل فرص التنافس بين البادرات الناتجة وبعضها ، وبينها وبين النبات الأم إذا سقطت في نفس مكان تكوينها ، وذلك بالنسبة لاحتياجات البادرات والنباتات الكبيرة الناتجة إلى الضوء والماء والعناصر الغذائية اللازمة للنمو والحياة . كذلك فإن انتثار البذور يقلل من فرص انقراض النوع النباتي عند حدوث الكوارث مثل الأمراض النباتية والحرائق وغيهرا وذلك في منطقة معينة .
في كثير من النباتات يحدث الإنتثار للبذور عن رطيق انتثار الثمار . ويحدث الإنتثار سواء للبذور أو للثمار بوسائل مختلفة منها الرياح والماء والحيوانات والإنسان ، والإنتثار الميكانيكي نتيجة لانفتاح الثمار بقوة .
الإنتثار بالرياح Wind Dispersal البذور أو الثمار التي تنتثر بالرياح لها مواصفات خاصة تساعدها على هذه الطريقة من الإنتثار منها خفة الثمار أو البذور وصغر حجمها ووجود زوائد جناحية أو ريشية والتركيب المبخري للثمار censer mechanism وعادة ما تنتج البذور المهيأة للإنتثار بالرياح بكميات كبيرة جدا لتعويض الفقد منها نتيجة السقوط في أماكن غير ملائمة للإنبات أو للنمو .
تحمل الرياح الثمار والبذور الصغيرة الخفيفة الوزن لمسافات بعيدة والبذور قد تكون خفيفة جدا كما في بذور الأوركيد حيث يصل وزن البذرة إلى 0.0005 جم . قد تكون الثمار منبسطة كما في ثمار زينيا Zinnia . وقد تكون الثمار ذات زوائد جناحية كما في ثمار أبو المكارم والإسفندان . وقد تكون البذور جناحية كما في التيكوما Techoma والجاكارندا Jacaranda . وقد تكون الثمار أو البذور ذات زوائد شعرية . وقد تكون الزوائد على القلم الذي يستديم على الثمرة كما في الثمار الأكينية لنبات كليماتس Clematis (شكل 98 ج) ، وقد تكون عبارة عن الكأس الزغبي كا في سبسلاء الجعضيض . كما قد تتكون الزوائد الشعرية على البذور كما في الصفصاف .
قد يكون للثمرة تركيب المبخرة ، فتكون مفتوحة وتنتثر منها البذور عند اهتزازها بالهواء ، وهي عادة من نوع الثمار العلبة ، فمثلا في علبة الخشخاش تنفتح الثمار بواسطة ثقوب علوية ، وتحمل الثمرة على عنق طويل يهتز مع الريح فتنتثر البذور . ومن ذلك أيضا ثمار القرنفل بالأسنان وثمرة أريستولوخيا وهي علبة تنفتح حاجزيا . وقد تكون الثمار من نوع غير العلبة كما في عباد الشمس حيث تنتثر الثمار السبسلاء نفسها عند اهتزاز محور النورة بالهواء .
كذلك أيضا الثمرة الجرابية في العايق حيث تنتثر البذور من الثمرة عند اهتزازها بالهواء .
الإنتثار بالماء Water Dispersal الماء عامل هام في انتثار بذور وثمار النباتات المائية والنباتات التي تنمو على حافة الماء . وقد يكون الماء عامل الإنتثار في بعض النباتات الأرضية والتي تكون بذورها متأقلمة للإنتثار بالرياح وذلك كما في البذو المجنحة لنباتات تيكوما Tecoma stans التي تحمل لمسافات بعيدة وباسطة مياه الأمطار وذلك دون أن تفقد حيويتها .
يلائم الإنتثار بالماء خفة البذور أو الثمار حيث تجد أن الثمار الأكينية لزهرة اللوتس تعوم منفردة على سطح الماء .
وفي حالة الإنتثار بالماء يجب أن تكون الثمار أو البذور ذات أغلفة عبر منفذة للماء حتى تقاوم أضرار الغمر في الماء لمدد طويلة ، كما يجب أن تكون عوامة حتى تتحرك مع حركة الماء . فتجد في بذرة البشنين تجويف مملوء بالهواء بين البسباسة والقصرة ، ونجد أن الثمار الإكينية لزهرة اللوتس قد تعوم منفردة على سطح الماء ، وقد تكون منغمسة في تخت كبيرة عوام يحتوي على فراغات هوائية عديدة (شكل 98 ب) .
مما يدل على فاعلية الماء في الإنتثار وجود نباتات معينة منتشرة على شواطئ طويلة من العالم تمتد آلاف الأميال كما في نبات جوز الهند Cocos nucifera الذي يعتقد أن منشأة الأصلي هو الساحل الغربي لأمريكا الإستوائية ومنها انتقلت ثماره بالتيارات المائية في المحيطين الهادي والهندي واستوطنت مناطق كثيرة من شوائط آسيا ، ومن المعروف أن ثماره لها القدرة على الطفو على سطح الماء لمدد كبيرة دون أن تتأثر حيويتها .
الإنتثار بالحيوان Animal Dispersal يحدث انتثار البذور والثمار بالحيوانات ، إما خارجيا بالتصاقها بأجسامها ، أو داخليا بتغذيتها عليها ثم خروجها أو خروج بذورها سليمة مع البراز .
وجود زوائد شوكية أو خطافية يساعد الثمار والبذور على الإلتصاق بأجسام الحيوانات وذلك كما في ثمار الشبيط Xanthium التي تلتصق بأجسام الحيوانات وخاصة الأغنام بزوائدها الشوكية وتنتقل معها من مكان إلى آخر . بعض الثمار أو البذور يمكنها الإلتصاق بواسطة زوائد أو شعور لزجة توجد على سطوحها كما في ثمار النباتات البقولي ديزموديوم Desmodium adscendens .
قد يحدث الإلتصاق بجسم الحيوانات بدون وسائل خاصة للإلتصاق وخاصة النباتات النامية في تربة رطبة ليلتصق الطين المبتل بأرجل أو فراء أو ريش الحيوانات والطيور ، وكثيرا ما يحمل الطين معه ثمار وبذور تلك النباتات .
كثيرا من الثمار تجذب الحيوانات للتغذية فتتغذى على لبها وتنثر بذورها أو تتغذى علها وتخرج بذورها سليمة مع البراز ، وتنتقل أثناء ذلك من أماكن وجودها إلى أماكن أخرى ، كما في ثمار المانجو والبلح التي تستسيغها كثير من الحيوانات ، آكلة الأجزاء المستساغة من الثمار وتاركة البذور ، وثمار الجوافة التي تؤكل كلها وتمر البذور خلال الجهاز الهضمي سليمة صالحة للإنبات .
بعض الطيور تنجذب إلى بذور وثمار معينة ليس لطعمها بل لألوانها الزاهية كما في بذور نبات أبرس Abrus prectacorius البقولي التي تشبه بعض الخنافس بلونها الأحمر البراق والبقعة السوداء على أحد طرفي البذرة ولهذا فإنها تجذب كثيرا من الطيور بشكلها وليس لقيمتها الغذائية (شكل 98 د) .
الإنتثار بالإنسان Human Dispersal الإنسان عامل هام في نقل كثير من البذور والثمار من مكان إلى مكان آخر ، فهو ينقلها عادة للزراعة من مكان وجودها إلى أماكن جديدة ، فمثلا أدخل الإنسان الكمثرى إلى مصر منذ وقت حديث نسبيا ، كذلك نقل الإنسان نباتات الذرة الشامية والبطاطس من أمريكا بعد اكتشافها إلى مختلف دول العالم .
كذلك فإن الإنسان ينقل الثمار والبذور بالتصاقها بملابسه سواء مباشرة أو عن طريق الطين الذين يلتصق بالأحذية ، وكذلك عند تغذية عليها ، من مكان إلى آخر .
وقد أدى تحسن وسائل المواصلات في العصر الحديث إلى سرعة نقل الإنسان للبذور والثمار من أماكن وجودها إلى أماكن جديدة .
الإنتثار الميكانيكي Mechanical Dispersal بعض النباتات تنثر بذورها بعيدة عنها بقوة تنتج عن الإنفتاح الفجائي للثمار الناضجة بتأثير بعض العوامل البيئية وخاصة عوامل الرطوبة أو عدم انتظام نضج الغلاف الثمري ، وذلك كما في الثمار القرنية لنبات البوهينيا Bauhinia التي تلتوي وتنفتح عند جفاف القرن مسببة قذف بذورها بقوة لعدة أمتار . في نبات فقوس الحمار Ecballium elaterium الذي يكون ثمارا لبية خضارء تمتد أعناقها قليلا داخل الثمار كالسدادات ، ويوجد داخل الثمرة عدد من البذور البيضية المنبسطة تحاط بمادة لزجة ، ويوجد في جدر الثمرة من الداخل بطبقة من خلايا ذات ضغط اسموزي مرتفع وتحت ضغط . عند النضج يتحلل النسيج الثمري المحيط بالعنق وبذلك فإن أقل لمس يؤدي إلى فصل الثمرة عن العنق ، فتتمدد الخلايا المضغوطة ذات الضغط الأسموزي المرتفع مسببة قذف البذور والسائل اللزج من الفتحة القاعدية للثمرة بقوة لمسافة قد تزيد عن أربعة أمتار (شكل 98 أ) .